ฮคฮฑ ฮบฮตฯ„ฮฟฮพฮญฮฑ ฮฎ ฮบฮตฯ„ฮฟฮพฮญฮฑ (ฮฟฮฝฮฟฮผฮฌฮถฮฟฮฝฯ„ฮฑฮน ฮตฯ€ฮฏฯƒฮทฯ‚ ฮฟฮพฮฟฮพฮญฮฑ ฮฎ ฮฟฮพฮฟฮพฮญฮฑ) ฮตฮฏฮฝฮฑฮน ฮฟฯฮณฮฑฮฝฮนฮบฮญฯ‚ ฮตฮฝฯŽฯƒฮตฮนฯ‚ ฯ€ฮฟฯ… ฯ€ฮตฯฮนฮญฯ‡ฮฟฯ…ฮฝ ฮผฮนฮฑ ฮฟฮผฮฌฮดฮฑ ฮบฮฑฯฮฒฮฟฮพฯ…ฮปฮนฮบฮฟฯ ฮฟฮพฮญฮฟฯ‚ ฮบฮฑฮน ฮผฮนฮฑ ฮฟฮผฮฌฮดฮฑ ฮบฮตฯ„ฯŒฮฝฮทฯ‚.[1] ฯƒฮต ฮฑฯฮบฮตฯ„ฮญฯ‚ ฯ€ฮตฯฮนฯ€ฯ„ฯŽฯƒฮตฮนฯ‚ ฮท ฮบฮตฯ„ฮฟ ฮฟฮผฮฌฮดฮฑ ฮตฮฏฮฝฮฑฮน ฮตฮฝฯ…ฮดฮฑฯ„ฯ‰ฮผฮญฮฝฮท. ฮคฮฑ ฮฌฮปฯ†ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ ฮตฮฏฮฝฮฑฮน ฮนฮดฮนฮฑฮฏฯ„ฮตฯฮฑ ฯƒฮทฮผฮฑฮฝฯ„ฮนฮบฮฌ ฯƒฯ„ฮท ฮฒฮนฮฟฮปฮฟฮณฮฏฮฑ ฮตฯ€ฮตฮนฮดฮฎ ฮตฮผฯ€ฮปฮญฮบฮฟฮฝฯ„ฮฑฮน ฯƒฯ„ฮฟฮฝ ฮบฯฮบฮปฮฟ ฯ„ฮฟฯ… ฮบฮนฯ„ฯฮนฮบฮฟฯ ฮฟฮพฮญฮฟฯ‚ ฯ„ฮฟฯ… Krebs ฮบฮฑฮน ฯƒฯ„ฮท ฮณฮปฯ…ฮบฯŒฮปฯ…ฯƒฮท.[2]

ฮŸฮน ฮบฮฟฮนฮฝฮฟฮฏ ฯ„ฯฯ€ฮฟฮน ฮบฮตฯ„ฮฟฮพฮญฯ‰ฮฝ ฯ€ฮตฯฮนฮปฮฑฮผฮฒฮฌฮฝฮฟฯ…ฮฝ:

ฮคฮฑ ฮฌฮปฯ†ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ, ฯ„ฮฑ ฮฌฮปฯ†ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ ฮฎ ฯ„ฮฑ 2-ฮฟฮพฮตฮฏฮดฮนฮฑ ฮญฯ‡ฮฟฯ…ฮฝ ฮผฮนฮฑ ฮบฮตฯ„ฮฟ ฮฟฮผฮฌฮดฮฑ ฮณฮตฮนฯ„ฮฟฮฝฮนฮบฮฎ ฯƒฯ„ฮฟ ฮบฮฑฯฮฒฮฟฮพฯ…ฮปฮนฮบฯŒ ฮฟฮพฯ. ฮฃฯ…ฯ‡ฮฝฮฌ ฮตฮผฯ†ฮฑฮฝฮฏฮถฮฟฮฝฯ„ฮฑฮน ฯ‰ฯ‚ ฮฑฯ€ฮฟฯ„ฮญฮปฮตฯƒฮผฮฑ ฯ„ฮทฯ‚ ฮฟฮพฮตฮนฮดฯ‰ฯ„ฮนฮบฮฎฯ‚ ฮฑฯ€ฮฑฮผฮฏฮฝฯ‰ฯƒฮทฯ‚ ฯ„ฯ‰ฮฝ ฮฑฮผฮนฮฝฮฟฮพฮญฯ‰ฮฝ ฮบฮฑฮน ฮตฮฏฮฝฮฑฮน ฮผฮต ฯ„ฮท ฯƒฮตฮนฯฮฌ ฯ„ฮฟฯ…ฯ‚ ฮฟฮน ฯ€ฯฯŒฮดฯฮฟฮผฮฟฮฏ ฯ„ฮฟฯ…ฯ‚. ฮคฮฑ ฮฌฮปฯ†ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ ฮญฯ‡ฮฟฯ…ฮฝ ฮตฯ…ฯฮตฮฏฮฑ ฯ‡ฮทฮผฮนฮบฮฎ ฮดฯฮฌฯƒฮท ฯ‰ฯ‚ ฮฑฮบฯ…ฮปฯ‰ฯ„ฮนฮบฮฟฮฏ ฯ€ฮฑฯฮฌฮณฮฟฮฝฯ„ฮตฯ‚.[3] ฮ•ฯ€ฮนฯ€ฮปฮญฮฟฮฝ, ฯ„ฮฑ ฮฌฮปฯ†ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ ฯŒฯ€ฯ‰ฯ‚ ฯ„ฮฟ ฯ†ฮฑฮนฮฝฯ…ฮปฮฟฯ€ฯ…ฯฮฟฯ…ฮฒฮนฮบฯŒ ฮฟฮพฯ ฮตฮฏฮฝฮฑฮน ฮตฮฝฮดฮฟฮณฮตฮฝฮตฮฏฯ‚ ฯ€ฮทฮณฮญฯ‚ ฮผฮฟฮฝฮฟฮพฮตฮนฮดฮฏฮฟฯ… ฯ„ฮฟฯ… ฮฌฮฝฮธฯฮฑฮบฮฑ (ฯ‰ฯ‚ ฮดฮนฮฑฮฒฮนฮฒฮฑฯƒฯ„ฮฎฯ‚ ฮฑฮตฯฮฏฮฟฯ…) ฮบฮฑฮน ฮญฮฝฮฑ ฯ†ฮฑฯฮผฮฑฮบฮตฯ…ฯ„ฮนฮบฯŒ ฯ€ฮปฮฑฮฏฯƒฮนฮฟ ฯ€ฯฮฟฯ†ฮฑฯฮผฮฌฮบฮฟฯ….[4] ฯƒฮทฮผฮฑฮฝฯ„ฮนฮบฮฟฮฏ ฮตฮบฯ€ฯฯŒฯƒฯ‰ฯ€ฮฟฮน:
ฯ€ฯ…ฯฮฟฯƒฯ„ฮฑฯ†ฯ…ฮปฮนฮบฯŒ ฮฟฮพฯ, ฮญฮฝฮฑ ฮบฮฟฮนฮฝฯŒ ฮตฮฝฮดฮนฮฌฮผฮตฯƒฮฟ ฯƒฯ„ฮฟ ฮผฮตฯ„ฮฑฮฒฮฟฮปฮนฯƒฮผฯŒ.
ฮฟฮพฮฑฮปฮนฮบฯŒ ฮฟฮพฯ, ฯƒฯ…ฯƒฯ„ฮฑฯ„ฮนฮบฯŒ ฯ„ฮฟฯ… ฮบฯฮบฮปฮฟฯ… ฯ„ฮฟฯ… Krebs.[5]
ฮฌฮปฯ†ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮณฮปฮฟฯ…ฯ„ฮฑฯฮนฮบฯŒ, ฮญฮฝฮฑ ฮบฮตฯ„ฮฟฮพฯ 5-ฮฑฮฝฮธฯฮฌฮบฯ‰ฮฝ ฯ€ฮฟฯ… ฯ€ฯฮฟฮญฯฯ‡ฮตฯ„ฮฑฮน ฮฑฯ€ฯŒ ฯ„ฮฟ ฮณฮปฮฟฯ…ฯ„ฮฑฮผฮนฮบฯŒ ฮฟฮพฯ. ฮคฮฟ ฮฌฮปฯ†ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮณฮปฮฟฯ…ฯ„ฮฑฯฮนฮบฯŒ ฮตฮผฯ€ฮปฮญฮบฮตฯ„ฮฑฮน ฯƒฯ„ฮท ฯƒฮทฮผฮฑฯ„ฮฟฮดฯŒฯ„ฮทฯƒฮท ฯ„ฯ‰ฮฝ ฮบฯ…ฯ„ฯ„ฮฌฯฯ‰ฮฝ, ฮปฮตฮนฯ„ฮฟฯ…ฯฮณฯŽฮฝฯ„ฮฑฯ‚ ฯ‰ฯ‚ ฯƒฯ…ฮฝฮญฮฝฮถฯ…ฮผฮฟ.[6] ฯ€ฮฟฯ… ฯ‡ฯฮทฯƒฮนฮผฮฟฯ€ฮฟฮนฮตฮฏฯ„ฮฑฮน ฯƒฯ…ฮฝฮฎฮธฯ‰ฯ‚ ฯƒฮต ฮฑฮฝฯ„ฮนฮดฯฮฌฯƒฮตฮนฯ‚ ฮตฯ€ฮฑฮฝฮตฮผฯ†ฮฌฮฝฮนฯƒฮทฯ‚.

ฮคฮฑ ฮฒฮฎฯ„ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ, ฯ„ฮฑ ฮฒฮฎฯ„ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ ฮฎ ฯ„ฮฑ 3-ฮฟฮพฮตฮฏฮดฮนฮฑ, ฯŒฯ€ฯ‰ฯ‚ ฯ„ฮฟ ฮฑฮบฮตฯ„ฮฟฮพฮนฮบฯŒ ฮฟฮพฯ, ฮญฯ‡ฮฟฯ…ฮฝ ฮผฮนฮฑ ฮฟฮผฮฌฮดฮฑ ฮบฮตฯ„ฯŒฮฝฮทฯ‚ ฯƒฯ„ฮฟฮฝ ฮดฮตฯฯ„ฮตฯฮฟ ฮฌฮฝฮธฯฮฑฮบฮฑ ฯ„ฮฟฯ… ฮบฮฑฯฮฒฮฟฮพฯ…ฮปฮนฮบฮฟฯ ฮฟฮพฮญฮฟฯ‚. ฮฃฯ…ฮฝฮฎฮธฯ‰ฯ‚ ฯƒฯ‡ฮทฮผฮฑฯ„ฮฏฮถฮฟฮฝฯ„ฮฑฮน ฯ‰ฯ‚ ฮฑฯ€ฮฟฯ„ฮญฮปฮตฯƒฮผฮฑ ฯ„ฮทฯ‚ ฯƒฯ…ฮผฯ€ฯฮบฮฝฯ‰ฯƒฮทฯ‚ Claisen.
ฮคฮฑ ฮณ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ, ฯ„ฮฑ ฮณ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ ฮฎ ฯ„ฮฑ 4-ฮฟฮพฮตฮฏฮดฮนฮฑ ฮญฯ‡ฮฟฯ…ฮฝ ฮผฮนฮฑ ฮฟฮผฮฌฮดฮฑ ฮบฮตฯ„ฯŒฮฝฮทฯ‚ ฯƒฯ„ฮฟฮฝ ฯ„ฯฮฏฯ„ฮฟ ฮฌฮฝฮธฯฮฑฮบฮฑ ฯ„ฮฟฯ… ฮบฮฑฯฮฒฮฟฮพฯ…ฮปฮนฮบฮฟฯ ฮฟฮพฮญฮฟฯ‚. ฮคฮฟ ฮปฮตฮฒฮฟฯ…ฮปฮนฮฝฮนฮบฯŒ ฮฟฮพฯ ฮตฮฏฮฝฮฑฮน ฮญฮฝฮฑ ฯ€ฮฑฯฮฌฮดฮตฮนฮณฮผฮฑ.

ฮคฮฑ ฮบฮตฯ„ฮฟฮพฮญฮฑ ฮตฮผฯ€ฮปฮญฮบฮฟฮฝฯ„ฮฑฮน ฯƒฮต ฮญฮฝฮฑ ฮตฯ…ฯฯ ฯ†ฮฌฯƒฮผฮฑ ฮฑฮฝฮฑฮฒฮฟฮปฮนฮบฯŽฮฝ ฮผฮตฯ„ฮฑฮฒฮฟฮปฮนฮบฯŽฮฝ ฮฟฮดฯŽฮฝ. ฮ“ฮนฮฑ ฯ€ฮฑฯฮฌฮดฮตฮนฮณฮผฮฑ, ฯƒฯ„ฮฑ ฯ†ฯ…ฯ„ฮฌ (ฮนฮดฮนฮฑฮฏฯ„ฮตฯฮฑ, ฯƒฯ„ฮฑ ฮบฯŽฮฝฮตฮนฮฑ, ฯƒฯ„ฮฑฮผฯฮปฮนฮฑ ฮบฮฑฮน ฯƒฯ„ฮฟ ฮผฮฑฯŠฮฝฯ„ฮฑฮฝฯŒ) ฯ„ฮฟ 5-ฮฟฮพฮฟฮฟฮบฯ„ฮฑฮฝฮฟฯŠฮบฯŒ ฮฟฮพฯ ฮผฮตฯ„ฮฑฯ„ฯฮญฯ€ฮตฯ„ฮฑฮน ฯƒฮต ฮตฮฝฮถฯ…ฮผฮฑฯ„ฮนฮบฮฌ ฮบฮฑฮน ฮผฮท ฮตฮฝฮถฯ…ฮผฮฑฯ„ฮนฮบฮฌ ฯƒฯ„ฮฌฮดฮนฮฑ ฯƒฯ„ฮฑ ฮบฯ…ฮบฮปฮนฮบฮฌ ฮฑฮปฮบฮฑฮปฮฟฮตฮนฮดฮฎ ฮบฯ‰ฮฝฮฏฮฝฮท.[7]

ฮŒฯ„ฮฑฮฝ ฯ„ฮฑ ฮตฯ€ฮฏฯ€ฮตฮดฮฑ ฯƒฮฑฮบฯ‡ฮฌฯฯ‰ฮฝ ฮบฮฑฮน ฯ…ฮดฮฑฯ„ฮฑฮฝฮธฯฮฌฮบฯ‰ฮฝ ฯ€ฮฟฯ… ฮบฮฑฯ„ฮฑฮฝฮฑฮปฯŽฮฝฮฟฮฝฯ„ฮฑฮน ฮตฮฏฮฝฮฑฮน ฯ‡ฮฑฮผฮทฮปฮฌ, ฯ„ฮฟ ฮฑฯ€ฮฟฮธฮทฮบฮตฯ…ฮผฮญฮฝฮฟ ฮปฮฏฯ€ฮฟฯ‚ ฮบฮฑฮน ฮท ฯ€ฯฯ‰ฯ„ฮตฮฮฝฮท ฮตฮฏฮฝฮฑฮน ฮท ฮบฯฯฮนฮฑ ฯ€ฮทฮณฮฎ ฮตฮฝฮญฯฮณฮตฮนฮฑฯ‚. ฮคฮฑ ฮณฮปฯ…ฮบฮฟฮณฯŒฮฝฮฑ ฮฑฮผฮนฮฝฮฟฮพฮญฮฑ ฮฑฯ€ฯŒ ฯ€ฯฯ‰ฯ„ฮตฮฮฝฮตฯ‚ ฮผฮตฯ„ฮฑฯ„ฯฮญฯ€ฮฟฮฝฯ„ฮฑฮน ฯƒฮต ฮณฮปฯ…ฮบฯŒฮถฮท. ฮคฮฑ ฮบฮตฯ„ฮฟฮณฮฟฮฝฮนฮบฮฌ ฮฑฮผฮนฮฝฮฟฮพฮญฮฑ ฮผฯ€ฮฟฯฮฟฯฮฝ ฮฝฮฑ ฮฑฯ€ฮฑฮผฮนฮฝฯ‰ฮธฮฟฯฮฝ ฮณฮนฮฑ ฮฝฮฑ ฯƒฯ‡ฮทฮผฮฑฯ„ฮฏฯƒฮฟฯ…ฮฝ ฮฌฮปฯ†ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ ฮบฮฑฮน ฮบฮตฯ„ฯŒฮฝฮตฯ‚.

ฮคฮฑ ฮฌฮปฯ†ฮฑ-ฮบฮตฯ„ฮฟฮฟฮพฮญฮฑ ฯ‡ฯฮทฯƒฮนฮผฮฟฯ€ฮฟฮนฮฟฯฮฝฯ„ฮฑฮน ฮบฯ…ฯฮฏฯ‰ฯ‚ ฯ‰ฯ‚ ฮตฮฝฮญฯฮณฮตฮนฮฑ ฮณฮนฮฑ ฯ„ฮฑ ฮทฯ€ฮฑฯ„ฮนฮบฮฌ ฮบฯฯ„ฯ„ฮฑฯฮฑ ฮบฮฑฮน ฯƒฯ„ฮท ฯƒฯฮฝฮธฮตฯƒฮท ฮปฮนฯ€ฮฑฯฯŽฮฝ ฮฟฮพฮญฯ‰ฮฝ, ฮตฯ€ฮฏฯƒฮทฯ‚ ฯƒฯ„ฮฟ ฯƒฯ…ฮบฯŽฯ„ฮน.

elGreek